Ciclo estral en la vaca      

El ciclo estral de la vaca, como en todas las especies comienza en la pubertad; la edad de la pubertad (primer estro) se da entre los 8 a 18 meses. La primera ovulación es en un celo silente (no existe manifestación psíquica de celo).

Una vez alcanzada la pubertad, como la vaca es poliéstrica anual (cicla todo el año), la ciclicidad solamente se interrumpe por:

-Gestación

-Durante las 3 a 6 semanas post parto (anestro post parto).

-Durante una alta producción láctea

-Déficit nutricional

-Condiciones patológicas

En las vaquillonas la duración del ciclo estral es de 18 –22 días (media 20), y en las vacas es de 21 a 24 días. La duración media del celo es de 15 a18 hs. Existen varios factores que afectan la duración del celo, por ejemplo la raza, la estación del año, la presencia del toro, la nutrición, la lactancia. La ovulaciones espontáneas y tiene lugar 12 hs después de terminado el celo

Fases del ciclo estral:

Proestro: es la fase que precede al celo. Se caracteriza por un incremento marcado de la actividad del sistema reproductivo. Hay incremento folicular y regresión del cuerpo lúteo del ciclo previo. El útero aumenta de tamaño, el endometrio está congestionado, edematoso y sus glándulas presentan abundante actividad secretora. La mucosa vaginal esta hiperémica, el número de capas celulares que forman su epitelio se incrementa, estando cornificadas las más superiores. Su duración es de 3 a 4 días.

Estro o celo: es el periodo de receptividad sexual o de aceptación al macho. El comienzo y final del estro son momentos perfectamente detectables en el ciclo estral, por lo tanto son utilizables como puno de referencia para determinar la duración del mismo. La hembra generalmente busca al macho y permanece quieta en su presencia para que la cubra. Hay nerviosismo y excitación, bramidos frecuentes, disminución del apetito y producción de leche, pupilas dilatadas. Las glándulas del útero, cerviz y vagina secretan abundante cantidad de moco, filante como clara de huevo. La vulva y vagina están congestionadas. La cerviz se encuentra dilatado. A nivel de los ovarios, durante el proestro y el estro hay crecimiento folicular con ausencia del cuerpo lúteo funcional, siendo los estrógenos las hormonas responsables del cambio de conducta de la vaca. El proestro y estro son conocidos conjuntamente como fase folicular del ciclo estral. Las vacas en celo o en período alrededor del mismo tienden a congregarse en grupos que montan o intentan montarse entre ellas: grupos sexualmente activos (GSA). La vaca en celo es la que permanece quieta cuando la montan. Éste período es muy corto, de aproximadamente 8 a 18 horas de duración.

Foto: gentileza de The Drost Project (drostproject.org). Una hembra montando a otra hembra. La hembra que permanece quieta es la que está en celo. La hembra que monta puede o no estar en celo.

Metaestro: es la fase inmediatamente posterior al estro. La ovulación en la vaca es un fenómeno espontáneo que tiene lugar unas 12 horas después de finalizado el estro. Las células granulosas del folículo que ha ovulado se transforman en células luteales, a partir de las cuales se forma el cuerpo lúteo. En esta fase se reducen las secreciones de las glándulas uterinas, cervicales y vaginales. Los síntomas de celo comienzan a desaparecer; en algunos animales se puede ver un mucus sanguinolento que sale por la vulva y a veces se pega a los pelos de la cola, lo que es normal. La duración de esta etapa es de 2 a 4días.

Diestro: período en que el cuerpo lúteo es funcional, formándose grandes cantidades de progesterona. Desaparece la hiperplasia hipertrofia de las glándulas uterinas y el cuello uterino se contrae. Las secreciones del aparato genital son escasas y pegajosas. La mucosa vaginal se vuelve pálida. El período del ciclo estral en que el cuerpo lúteo es funcional se denomina fase luteal del ciclo. Teniendo en cuenta que el estro es la única fase identificable externamente del ciclo estral, en las especies poliéstricas, se divide el ciclo en estro e ínter estro, incluyendo éste último las fases de pro estro, meta estro y diestro. El diestro la etapa más larga del ciclo (unos14 días) y es la única cuya duración se puede manipular la duración de celos, que en realidad consisten en tratamientos tendientes a acortar o prolongar ésta etapa, para que una vez suspendido el mismo los animales entren en celo más o menos al mismo tiempo.

Durante los días 16 a 18 del ciclo, si el útero no ha detectado la presencia de un embrión, manda una señal hormonal (prostaglandinas) que produce la regresión del cuerpo lúteo y el ciclo se reinicia. En caso de preñez el útero y el embrión producen hormonas (en conjunto se denominan EPF: early pregnant factors) que ayudan a mantener la preñez.

Desarrollo folicular

La ovulación es espontánea, ovula 1 folículo por celo, en el ganado lechero se da más la ovulación del ovario derecho (60%), pero en el ganado de carne no es tan marcado.

Durante todo el ciclo, hay una secuencia continua de crecimiento folicular y atresia.

En todo ciclo estral bovino, existen ondas de desarrollo folicular con patrones de comportamiento característico. Si representamos en una gráfica en la horizontal los días del ciclo, y en la vertical el diámetro folicular expresado en mm, vamos a tener que al día 0 del ciclo, prácticamente en el momento del estro, un grupo de folículos de entre 8 y 30, con un diámetro de menos de 3 mm, estimulados por un pico de FSH endógena, comienzan a crecer con un factor de crecimiento chico.

Rescate en función de la FSH endógena: un grupo de folículos pequeños comienzan a crecer juntos.

Selección: Uno de ellos se transforma en folículo dominante, provocando la atresia del grupo de folículos que empezó a crecer junto con él, y solamente él continúa creciendo hasta alcanzar un diámetro de 10 a 15 mm.

Dominancia: Prácticamente al día 6 del ciclo podemos encontrar un folículo dominante de la primera ronda de desarrollo y con un diámetro aproximado de 10- 15 mm, totalmente detectable por palpación y con ecógrafo.

Crecimiento: Este folículo dominante de la primera onda folicular, va a crecer hasta un punto determinado en el cuál va a necesitar provocar, por mecanismos de feed- back positivo, el pico de LH que le dé maduración final y la ovulación. Al día 8 del ciclo sabemos que la progesterona está alta, y que esta provoca un feed- back negativo a nivel de hipotálamo e hipófisis porque inhibe la liberación de factores liberadores de gonadotrofinas, entonces no va a haber un pico de LH. Entonces, el folículo dominante de la primera onda, no va a poder desencadenar el pico de LH que necesita para madurar y ovular porque hay progesterona. Como consecuencia comienza un proceso de meseta de atresia, representado por la disminución del diámetro folicular hasta que 10 o 12 días más tarde el folículo dominante vuelve a un diámetro de 3 o 4 mm, prácticamente atrésico. Como el folículo dominante no pudo provocar el pico de LH, pierde la dominancia y arranca una nueva onda de desarrollo folicular con los mismos patrones de crecimiento que la primera al día 9 o 10 del ciclo. 

En los ciclos con 2 ondas foliculares, la primera onda emerge el día 0 y la segunda el día 10, ovulando el folículo de la segunda onda folicular, éste ciclo dura unos 20 días; mientras que en ciclos con 3 ondas foliculares la primera onda emerge el día 0, la segunda onda emerge el día 9 y la tercera onda emerge el día 16, éste ciclo dura unos 23 días.

El desarrollo folicular depende de los impulsos tónicos de FSH y de la producción de sustancias que llevan a la atresia a los folículos antrales pequeños producida por los folículos antrales dominantes. Así habrá en el diestro folículos de diferentes tamaños, comprendidos entre 0,7 y 1 cm de diámetro.

Durante el proestro y celo el folículo destinado a romperse en la inmediata ovulación completa su desarrollo, ovulando cuando el mismo tenga por lo menos 1,9 cm de diámetro.

En el celo se puede palpar el folículo maduro como un ligero abultamiento sobre cuya superficie lisa se aprecia una zona blanda.

La formación del cuerpo lúteo que posteriormente se desarrolla, dependerá del lugar donde ocurre la ovulación, lo normal es que la misma tenga lugar en una zona avascular de la pared del folículo. Luego de la ovulación existe una congestión alrededor del punto de rotura.

Fase luteal (cuerpo lúteo del ciclo estral)

Una vez ocurrida la rotura del folículo (ovulación), el ovocito es expulsado con la mayor parte liquido folicular y finalmente el folículo se colapsa.

El cuerpo lúteo se forma por hipertrofia y luteinización de las células de la granulosa del folículo. Su crecimiento es rápido, a las 48hs después de la ovulación tiene un diámetro de 1,4 cm, es blando y depresible a la palpación. El cuerpo lúteo alcanza su máximo tamaño entre los días 7 a 8 del diestro.

Durante su desarrollo el cuerpo lúteo tiende a proyectarse fuera de la superficie del ovario, es un abultamiento de 1 cm de diámetro con una constricción en el punto de unión con el ovario.

El cuerpo lúteo mantiene su tamaño y su aspecto inalterado hasta el comienzo del proestro, por lo que es en el proestro cuando comienza a regresar.

A la mitad del celo su diámetro es de 1,5 cm, su protrusión es menos aparente y más pequeña con consistencia densa.

En el segundo día del diestro su diámetro es de 1 cm y hacia la mitad de diestro su tamaño es de 0,5 cm.

Pequeños restos del cuerpo lúteo persisten durante varios meses como pequeñas cicatrices blancas (cuerpo albicas)

Puedo reconocer un cuerpo lúteo por palpación entre el día 8 y 16. Desde el momento de la ovulación, se produce un cuerpo hemorrágico, con una cicatriz bien enrojecida. Luego sale hacia fuera y se va formando el cuerpo lúteo, que se va agrandando, y va quedando como un tapón de sidra en el ovario (más o menos en la mitad del ciclo). Hacia el final del ciclo, ese cuello se va haciendo más chico y ovalado, y más al final se hace más triangular. También podemos notar que al principio del ciclo está más blando, y luego se va poniendo más duro.

El cuerpo lúteo de gestación demora más en regresar, no siempre regresa en el parto.

Cambios en órganos tubulares durante el ciclo estral

VAGINA:

Proestro: hiperemia de la mucosa vaginal, comienza a aumentar el número de capas de la mucosa vaginal, las células más superiores se comienzan a cronificar.

Celo: el epitelio de la zona anterior de la vagina incrementa su espesor, se vuelve columnar, las células superficiales segregan mucus. El cuello uterino y vagina anterior secretan mucus transparente que fluye fácilmente. Hay gran congestión de la vagina y del cérvix. El cérvix se encuentra dilatado. El pH vaginal aumenta al comenzar el estro.

Metaestro: hay reducción de la congestión vascular. Mucosa pálida y quiescente. El orificio externo del cuello uterino se contrae y el moco cervical es viscoso de color amarillo parduzco.

Diestro: la mucosa vagina se vuelve pálida, existe un epitelio plano columnar bajo, el cuello uterino se contrae.

UTERO

Celo: congestionado. Endometrio cubierto por un fluido edematoso y brillante, la capa muscular es contráctil, es turgente, tiene marcada vascularización. A la palpación está elevado tono (por los estrógenos), los cuernos están erectos y curvados, ésta tonicidad se mantiene del día antes al día después del celo.

Metaestro: el útero pierde la tonicidad, de 24 a 48 hs después las carúnculas están hemorrágicas, lo que origina las descargas sanguinolentas después del celo.

Diestro: el endometrio está cubierto por una secreción de las glándulas uterinas, el tono es bajo, flácido (efectos de la progesterona).

Cambios endocrinos durante el ciclo estral:

Antes de los síntomas de celo hay un aumento de estrógenos (estradiol). Los valores más altos son al comienzo del celo y disminuyen a niveles basales en la ovulación (metaestro).

Durante el resto del ciclo existe fluctuación en las concentraciones de estrógenos y demás productos foliculares (inhibina y demás factores reguladores), existe una pequeña elevación en el día 6, éste pequeño pico es producido por el folículo dominante de la primera onda folicular. En vacas con 3 ondas foliculares existe otro pequeño pico de estrógenos alrededor del día 11, es producido por el folículo dominante de la segunda onda folicular.

Luego hay una gran elevación de estrógenos en el proestro, que estimula la elevación de la ola de LH, necesaria para la maduración del folículo, ovulación y formación del cuerpo lúteo. Un segundo pico se detecta 24 hs después de la ola ovulatoria.

La FSH en ciclos de vacas con 2 ondas tiene un pico el día 9 (responsable de la emergencia de la segunda onda folicular) y otro pico en la ovulación en respuesta a la GnRH. En vacas de 3 ondas se produce un pico el día 6 (responsable de la emergencia de la segunda onda folicular), otro pico el día 15 (responsable de la emergencia de la tercera onda folicular) y otro pico en la ovulación en respuesta a la GnRH

Los productos luteales (progesterona) alcanza sus valores máximos entre los días 7º y 8º después de la ovulación y disminuyen a partir del día 16-18.

Cuando la progesterona disminuye a niveles basales, se desbloquea la hipófisis y se liberan las gonadotrofinas.

Texto: Javier López