Glándulas reproductivas del macho y sus funciones

 

 

TESTÍCULO:

Los testículos son glándulas de doble función:

·      Exócrina: con formación de gametos vivos y fértiles.

·      Endócrina: en la mantención del aparato sexual masculino en condiciones adecuadas para asegurar el éxito de la reproducción.

Función exócrina: las hormonas masculinas son los andrógenos, el principal es la testosterona aunque hay un derivado más potente que es la dihidrotestosterona que es el andrógeno activo a nivel celular.       

Las hormonas sexuales se forman en los testículos bajo la influencia de las gonadotrofinas (FSH y hormona estimulante de las células intersticiales - ICSH-), de la pituitaria anterior. A su vez la tasa de secreción de gonadotrofinas se halla controlada por los andrógenos y estrógenos, un exceso de estos últimos da lugar a la disminución de la producción de gonadotrofinas.

La hormona masculina (andrógeno testicular) actúa en el interior del testículo y en todo el organismo, es esencial en el comienzo y mantenimiento de la espermatogénesis y es responsable del impulso sexual o libido en el macho; y el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios.

La hormona masculina es necesaria para mantener la integridad funcional del músculo de la túnica dartos y el epidídimo; y para la actividad secretora de las glándulas sexuales accesorias.

También actúan en el metabolismo general del organismo comprendiendo la utilización de proteína y la retención de nitrógeno.

Con la castración se produce la esterilización, ya que se eliminan los órganos formadores de espermatozoides y de andrógenos; por cierto tiempo después el toro mantiene igual la libido hasta que el andrógeno se metabolice por completo y se reabsorban los espermatozoides de los vasos deferentes. Pero como el andrógeno no se deposita en el organismo, pronto se pierde la libido y se atrofian los órganos sexuales secundarios (cuernos, etc.) pero si se castra antes de la pubertad (novillo) no desarrolla caracteres sexuales secundarios, ni demuestra agresividad.

 

EPIDÍDIMO:

Mecanismos de transporte;

Los espermatozoides son transportados en gran cantidad por líquido proveniente del epitelio seminífero y de la red testicular y llegan al epidídimo.

En los conductos deferentes hay células secretorias y ciliadas que baten hacia el epidídimo, estas células ciliadas en el toro pueden llegar a excretarse y pasar a formar lo que se denomina células medusa en el líquido testicular.

También contribuyen en el transporte la actividad del músculo liso de estos conductos.

En el epidídimo la actividad peristáltica de los músculos lisos de los conductos son en gran medida la que transporta al esperma, estas contracciones son mediadas por prostaglandinas a una razón de 3 por minuto.

Las células epididimarias tienen microvellosidades, pero estas no son móviles.

Los espermatozoides son transportados a través del epidídimo en el toro por 7 días, en verraco 12, en carnero 16. El tiempo de transito puede reducirse 10 a 20 % al aumentar la frecuencia de eyaculados.

El contenido de cel. Lisas aumenta poco a poco durante el pasaje de la cola al conducto deferente, tv hay aumento progresivo de la innervación del conducto lo cual permite un control más preciso de la emisión de espermatozoides durante el proceso eyaculatorio.

 

Maduración de zoides;

El epitelio epididimario tiene funciones de secreción y absorción lo cual hace que ocurran cambios en las concentraciones de calcio, potasio, cloro, sodio, enzima y glicerilfosforilcolina.

También se secreta “inmovilina” y el factor de quietud (en toro) que prolonga la supervivencia del espermatozoide al prevenir un metabolismo innecesario

La composición del plasma epididimario se relaciona estrechamente con la función testicular, el pasaje de espermatozoides y el ambiente hormonal y físico del testículo. El volumen normal de un toro se multiplica debido a secreciones de la cabeza epididimaria y se redujo a la mitad por absorción de la cola, mientras que en verraco sufre diluciones continuas entre el pasaje de la cabeza a la cola.

7 a 15 días es el tiempo requerido para el pasaje de los espermatozoides de la cabeza a la cola, el reposo sexual retarda esta pasaje y las eyaculaciones frecuentes lo adelantan.

 

Los espermatozoides que entran al epidídimo son infértiles pero adquieren la capacidad fecundante durante el proceso de maduración.

En la cabeza -- se produce la reabsorción de fluido testicular

En el cuerpo -- se produce la maduración espermática

En la cola -- se cumplen funciones de almacenamiento.

 

El movimiento de espermatozoides a través del epidídimo se realiza por contracciones peristálticas del músculo liso que rodea el ducto del epidídimo; en la cola las contracciones no son frecuentes a no ser durante la excitación sexual donde es estimulado para contraerse.

 

En el epidídimo los espermatozoides adquieren:

1 - La capacidad de movimiento vibratorio y circular, luego movimientos progresivos (cuando los espermatozoides llegan al epidídimo no se mueven luego sí).

2 - La capacidad fertilizante (completan la espermiogénesis eliminando restos de Golgi y adquiriendo la capacidad de movimiento independiente), existe activación de receptor de membrana plasmática de los espermatozoides necesarios en la fertilización.

3 - modificación de sus dimensiones

4 - migración y pérdida de la gota citoplasmática

5 - aumento de la resistencia al frío (cold shock)

6 - aumenta la carga negativa en la superficie

7 - cambios en lípidos y proteínas así como en la composición antigénica.

8 - modificación de su capacidad enzimática

9 - alteración de la tinción de gram y de las propiedades de enlaces. (Se hace gram +)

10-Estabilización de la membrana plasmática por oxidación de grupos sulfidrilos.

 

El proceso de maduración espermática es andrógeno dependiente, al igual que el mantenimiento de la fertilidad de los espermatozoides maduros almacenados en el epidídimo.

El epidídimo aporta al plasma seminal glicerilfosforilcolina, aminoácidos (carnitina) y ácido cítrico.

El tiempo que demora el transporte espermático a través del epidídimo en un toro es de 11 días, 13 días en el carnero, y esto no se modifica por las eyaculaciones frecuentes (discutido por Fernández Abella, Roberts pag.821), lo que si se reduce es el numeró de espermatozoides en la cola del epidídimo.

 

Desarrollo del potencial fecundante:

El espermatozoide desarrolla su capacidad inicial de fecundar el óvulo durante su transporte a través del epidídimo. Su capacidad fecundante se considera potencial porque aún debe sufrir la capacitación antes de penetrar al óvulo. La falta de fertilidad en los espermatozoides de la cabeza del epidídimo puede estar relacionada con el tipo de movilidad, ya que estos poseen un movimiento circular de nado y no son capaces aun de realizar el movimiento unidireccional vigoroso.

El proceso de capacidad fecundante es progresivo debido a que se ha demostrado que los espermatozoides colectados de la mitad distal del cuerpo del epidídimo estaban capacitados para fecundar pero la tasa de la misma era menor que cuando los espermatozoides eran obtenidos de la cola del epidídimo o del conducto deferente.

El andrógeno producido por el epitelio del epidídimo es fundamental, pues la orquiectomía bilateral origina espermatozoides infértiles en pocos días.

 

El desarrollo de la capacidad fecundante corre paralelo a cambios en los aspectos de la integridad funcional del espermatozoide, que son:

1 - adquisición del potencial para sostener la movilidad progresiva

2 - alteración de los patrones metabólicos y del estado estructural de los organelos específicos de la cola

3 - cambios en la cromatina nuclear

4 - cambios en la naturaleza de la superficie de la membrana plasmática

5 - movimientos y la pérdida de la gota citoplasmática

6 -modificación en algunas especies de la forma del acrosoma.

 

Los espermatozoides pueden mantenerse viables y fértiles durante aproximadamente 60 días en el epidídimo.

 

Almacenamiento de espermatozoides;

El sitio principal de almacenamiento de espermatozoides es en la porción caudal de la cola del epidídimo. Esta parte tiene una luz bastante amplia donde se almacenan grandes concentraciones de semen   (alrededor del 70% del número total), mientras que el conducto deferente solo contiene el 2% del total.

 

 

GLÁNDULAS SEXUALES ACCESORIAS:

Son las que proporcionan a mayor parte del plasma seminal que contiene abundantes carbohidratos, proteínas y aminoácidos, enzima, vitaminas hidrosolubles, minerales y una capacidad tampón alta, siendo este plasma esencial para mantener la vitalidad de un espermatozoide.

Las glándulas prostáticas y vesiculares se han extirpado en verracos y ratas sin dañar la fertilidad, tampoco altera la eficiencia de monta.

 

a. glándulas seminales;

 Son dos cuerpos lobulados situados dorsalmente a la vejiga urinaria; cranealmente quedan englobadas cranealmente en el pliegue urogenital, situándose entre ambas la terminación de los conductos eferentes.

El conducto excretor se asienta bajo la próstata y. el perro y el gato carecen de esta glándula. En los rumiantes son compactas y bilobuladas. En el padrillo son verdaderas vesículas con grandes sacos glandulares piriformes.

Esta glándula secreta fructosa, ácido cítrico, ácido ascórbico, potasio, proteínas y enzimas. También puede haber riboflavina la cual le da el color amarillo al semen del toro.

Estas vesículas aportan el 50% del volumen de semen en toro y 20 % del verraco.

En el cerdo los conductos deferentes comparten un conducto eyaculador que se abre hacia la uretra.

La fructosa es la principal fuente de energía en toro, morueco y cabra; aunque está ausente en el caballo. Esta glándula la transforma en ácido láctico. Tras la castración, los niveles de fructosa caen rápidamente, pudiéndose evitar estos con implantes de testosterona.

En el semen del caballo predomina un alcohol relacionado con los azucares, el sorbitol, y en el verraco el inositol, que se presenta en pequeñas dosis en el toro, morueco y caballo.

Desembocan en la uretra por medio del colículo seminal.

 

 

b. próstata;

 Localizada sobre el cuello de la vejiga y comienzo de la uretra, ventral al recto, es bilobulada. Formada por dos lóbulos laterales y un istmo que los conecta.

Las bovinas y porcinas se componen del cuerpo , que recubre el origen de la uretra pélvica y la próstata diseminada  que rodea la uretra pélvica .La próstata del carnero consiste en dos lóbulos laterales que se conectan por un istmo dorsal al origen de la uretra pélvica . La próstata de los perros es la única glándula accesoria presente, está bien desarrollada y aporta una gran cantidad de fluido a la eyaculación, que es liberado en su mayor parte como una fracción post-espermática del eyaculado.

La próstata diseminada se extiende en sentido caudal hasta los conductos de las glándulas bulbouretrales; rodea la uretra en el toro, borrego y verraco pero no tiene una localización ventral como en el carnero. El cuerpo de la próstata en el toro es pequeño y grande en el verraco, mientras que no puede observarse en pequeños rumiantes. En el padrillo está situada por completo en el exterior

La próstata elabora una proteína conjugada llamada antiaglutinina cefálica que previene la aglutinación de espermatozoides.  También algunas especies producen prostaglandinas, que favorecen las contracciones uterinas en las hembras.

 

c. glándulas bulbouretrales;

 Llamadas también de Cowper.  Se trata de dos pequeños cuerpos glandulares esféricos situados en la superficie dorsal de la uretra en el arco isquiático. En el toro están cubiertas por el músculo bulboesponjoso, lo que en circunstancias normales enmascara algo su exploración.

En el verraco, son especialmente grandes y aportan el componente gelatinoso del semen de este (tapioca), en rumiantes y verraco, los conductos de esta glándula desemboca en la depresión uretral con localización dorsal, el cual puede impedir el pasaje de catéter en estas especies.

El conducto excretor termina bajo un pliegue de la mucosa uretral, dicho pliegue dificulta enormemente el cateterismo de la porción pelviana de la uretra, una vez que se pasa con la sonda la flexura pelviana.

La secreción tiene cloruros que aumentan el pH (7,8 a 8)

 

d. glándulas uretrales.  Hay autores que no las consideran como glándulas accesorias genitales. Existen en el carnero, también se la llama glándulas de Litrre.

El toro no tiene estas glándulas. El caballo se las considera semejantes a la próstata diseminada de los rumiantes, pero en el verraco la próstata diseminada y las glándulas uretrales histológicamente son diferentes. No existen las glándulas uretrales (Roberts p 823)

 

e. ampollas:

Agrandamiento fusiforme del conducto deferente, con proliferación glandular en su mucosa. Secretan ácido cítrico, fructosa y ergotionina.

El toro, carnero, verraco y caballo tienen todas las glándulas anexas.

 

Porcentaje del eyaculado secretado por las glándulas anexas:

 

	Glándulas seminales	Próstata	Glándulas bulbouretrales
Toro	25-30%	4-6%	SD
Carnero	7-8%	4-6%	SD
Verraco	10-30%	35-60%	15-30%
Caballo	SD	25-30%
Función	Fuente de energía, rico en fructosa	-Neutraliza plasma seminal. -Inicia movimientos activos de espermatozoides eyaculados. -Antiaglutinina cefálica	-Neutraliza al medio -Gato: rica en glucógeno (fuente de energía) -Tapioca en el cerdo

 

Todas las glándulas constituyen un conjunto funcionalmente exócrino que contribuye al volumen y propiedades biológicas del esperma hasta el punto que la ausencia del contenido típico de algunas de ellas compromete y hasta anula la capacidad fecundante del esperma.

Estas secreciones además de proporcionan un medio líquido para los espermatozoides y su transporte, pero la función de estas glándulas no está clara todavía, aunque se sabe mucho de los componentes químicos con los que contribuyen al eyaculado.

Estos agentes sirven como marcadores de la contribución específica que hacen las glándulas al semen, y como indicadores de la función glandular. La fructosa y el ácido cítrico son importantes componentes de la secreción de las vesículas seminales de los rumiantes. Las glándulas del cerdo contienen poca fructosa pero tienen un alto contenido de ergotionina e inositol...

La glicerilfosforilcolina es un componente característico del epidídimo. La ergotionina también se encuentra en glándulas vesiculares del caballo.

Por el tamaño de las glándulas bulbouretrales del cerdo nos podemos dar cuenta si un cerdo es monorquidia o fue castrado, ya que luego de la castración prepuberal las glándulas bulbouretrales son pequeñas, a los 100 kg de peso, cada glándula mide 5 cm y pesa 1 gr. Y en los cerdos con testículos retenidos las glándulas son de un tamaño normal, 10 cm y 45 gr cada 100 kg de peso.

El trébol subterráneo puede provocar cambios en borregos debido a su componente estrogénico que provoca feminización a nivel del epitelio glandular. Los productos de las glándulas accesorias se eliminan de una vez en el toro y de a unas en otras especies.

Las vesículas seminales, son productoras de una secreción rica en fructosa y ácido cítrico.

La próstata segrega un líquido rico en minerales

Las glándulas bulbouretrales producen una sustancia lubricante y viscosa, de composición no conocida

 

 

 

EYACULACIÓN:

Previo a la eyaculación hay una fase llamada de emisión en donde ocurre un pasaje de líquido espermático hacia la uretra pélvica, en donde se mezcla con las secreciones de las glándulas accesorias.

La eyaculación es el paso del semen por la uretra peneana, la emisión se hace efectiva debido a la estimulación del músculo liso, bajo el control del sistema nervioso autónomo.

Naturalmente, las terminaciones nerviosas sensoriales del tegumento peneano y tejidos peneanos más profundos cumplen un papel fundamental en la eyaculación, los nervios aferentes viajan al en el nervio dorsal del pene hacia el nervio pudendo (S2 a S4). El paso del semen por los conductos deferentes es continuo durante la inactividad sexual, lo que ocurre que hay un proceso ligado al azar o proceso cíclico de eliminación de esperma por la cola epididimal, esto ayuda a controlar las reservas de esperma.

 

La excitación sexual y la eyaculación se acompañan de contracciones del epidídimo caudal y conductos deferentes, lo que aumenta la tasa de flujo, esto es seguido de movimientos de líquido espermático de regreso al epidídimo y de una reducción en la tasa de flujo 10 a 20 hs luego de la eyaculación.

Es el resultado del estímulo nervioso que produce una serie de contracciones musculares que comienzan en los vasos deferentes y afectan al epidídimo, vasos deferentes y glándulas accesorias, es controlado por los nervios autónomos del plexo pélvico provenientes de los nervios hipogástricos.

La emisión de semen por el conducto a la uretra se acompaña de contracciones musculares del ámpula de los conductos deferentes. Las secreciones almacenadas de una parte de las glándulas accesorias probablemente se libere por la contracción muscular controlada por nervios autónomos, la actividad secretora del epitelio glandular puede estar controlada por el mismo sistema.

La descarga final se produce por las contracciones rítmicas de los músculos del pene y los que revisten al uretra del pene; las contracciones avanzan progresivamente en oleadas impulsando el semen hacia el orificio uretral del pene.

 

Los impulsos reflejos nacen del glande del pene y se trasmiten a través del nervio pudendo interno a la sección lumbosacra de la medula, el impulso eferente que inicia la emisión vuelve por el nervio erector al plexo hipogástrico y desde allí se dirige a los músculos implicados; además de las vías nerviosas se asigna un control neuroendocrino como responsable de la excitabilidad sexual que regula el volumen y calidad del semen eyaculado.

 

En el toro y el carnero uno de los factores que influye en la eyaculación es la temperatura vaginal, no siendo tan importantes la presión y fricción como estímulos eyaculatorios.

En verraco, perro y padrillo, la presión ejercida sobre el pene es relativamente más importante que la temperatura.

 

El proceso de eyaculación probablemente comience en el epidídimo y se desplace a lo largo del conducto deferente al mismo tiempo que las paredes de las glándulas accesorias se contraen e impulsan su contenido hacia la uretra. La estimulación sexual en el macho puede incluir la liberación de oxitocina, ya que se observó luego de administrar oxitocina inyectable un aumente en el volumen y numero del eyaculado...

La uretra se vacía a raíz de las contracciones de los músculos isquiocavernosos, uretrales y bulbocavernosos.

El padrillo requiere alrededor de 10 segundos para eyacular completa, la que consta de 10 pulsaciones uretrales separados por un segundo cada una.

 

Toro

Carnero           Eyaculación vaginal.

Cabra

 

 

Cerdo

Semental         Eyaculación intrauterina.

Perro

 

 

Destino de los espermatozoides no eyaculados:

 

Dado que los espermatozoides son producidos en forma continua entran en la cola del epidídimo a un ritmo constante y lo abandonan con una frecuencia similar; la mitad de los espermatozoides producidos:

-se reabsorben en el conducto deferente y ampollas (toro)

-se eliminan por la orina (carnero), ratas, perro y humano.

Se demostró en carnero que los espermatozoides evacuados por la orina eran la misma cantidad que los producidos diariamente por un carnero en reposo sexual.

-son eliminados por el epidídimo, que realiza un control espermatozoides anormales por medio de macrófagos de su luz, se realiza una fagocitosis selectiva y también ocurre la reabsorción

Los eyaculados colectados después de un descanso sexual prolongado generalmente tienen un alto porcentaje de espermatozoides degenerados o viejos.

 

Texto: Javier López